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神奇先生（佩德罗·帕斯卡 饰）、隐形女（凡妮莎·柯比 饰）、霹雳火（约瑟夫·奎恩 饰）和石头人（爱波·莫斯-巴克拉赫 饰）。面对来自宇宙级威胁“行星吞噬者”（拉尔夫·伊内森 饰）及其使者“银影侠”（朱莉娅·加纳 饰）对地球上所有生灵的威胁，四人必须在家庭羁绊与英雄使命间抉择，挺身而出接受这个前所未有的严峻挑战。更令人措手不及的是，这场关乎地球存亡的危机竟与他们有着意想不到的关联。
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延续前一集的剧情，狮子亚历克斯（本·斯蒂勒 Ben Stiller 配音）、斑马马蒂（克里斯·洛克 Chris Rock 配音）、长颈鹿迈尔曼（大卫·休默 David Schwimmer 配音）、河马格洛里亚（贾达·萍克·史密斯 Jada Pinkett Smith 配音）以及企鹅们，为了能离开马达加斯加岛回到五光十色的纽约，对一架破旧的失事飞机进行维修改造，并成功起飞。当大家已经开始庆祝终于可以回到纽约时，飞机却意外降落，迫降到了非洲大草原上。在这儿，狮子亚历克斯终于见到了它的父母。但是由于生活习性上太多不一样，而且言行举止各异，使得这群纽约来的动物们显得格格不入。这群昔日纽约中央公园的动物明星们，在这野外艰难的环境中应该怎么办？虽然在这儿遇见了自己的同类，但因为习性不同，使得自己无法完全融入他们的群体。为了能融入环境，与同类们建立良好的关系，大家都是施展各种招式，笑料百出。